雯婷桑
古人類各物種面對面交配嗎？首先申明，提出這一驚世駭俗的問題絕不是為了譁眾取寵，而是希望學者們在研究古人類飲食習慣和行走姿勢的同時，不要忘了關注一下古人的交配體位。簡單來說，關注飲食習慣、行走方式等都只是關注物種的生存問題，除此之外還有一個同樣重要的問題需要去關注，這就是物種的繁衍問題。而關注物種的繁衍問題就不得不關注雌雄兩性之間的交配問題，雖然有關性二型和婚配模式的文獻已不在少數，但一些更細節的問題似乎涉及較少，比如更具體的交配姿勢及其響應。
然而，在我看來，這個問題的答案是如此的肯定，以致於提出這個問題都算多此一舉。肯定的回答可以從現生猿和現代智人(Homo sapiens)的交配姿勢中得到佐證，根據Fox、Schaller、Koyama、Nadler、Savage-Rumbaugh等、Patterson、楊梅、潘陽等的先後報道，面對面體位在類人猿的性行為中時有發生，而人類的面對面交配更是每天都在發生。從類人猿到現代智人的過渡物種，即已滅絕的各古人物種，採用面對面的交配姿勢幾乎是不用質疑的。值得研究的只是，他們的姿勢是更接近現生猿還是更接近現代智人的問題。本文以此為出發點，綜合前人已經取得的各類相關成果，探索性地研究一下交配姿勢的演化過程，特別是所謂“傳教士式”體位(Missionary position)的起源問題。
“傳教士式”體位及其制約
儘管都採用了面對面的交配體位，但現生猿的姿勢和現代智人的姿勢仍有很大差別。根據金賽等的調查報告，“傳教士式”體位是現代智人(如美國人)中最為頻繁的交配體位。根據《American Heritage Dictionary》的定義，所謂的“傳教士式”體位指的是：“a position for sexual intercourse in which a woman and man lie facing each other, with the woman on the bottom and the man on the top”。簡單翻譯成中文就是：“女方仰臥、男方俯臥，男上女下的面對面姿勢”。其實，這種交配體位在人類歷史中早有記載，中國性學經典《素女經》記載的“九法”之首“龍翻式”與現今廣為流傳的“傳教士式”非常相似。由此可見，採用該體位的歷史由來已久。
儘管屢見類人猿面對面交配的報道，但沒有發現猿猴類採用了上述“傳教士式”的交配體位。在已發現猿類的各種面對面交配姿勢中，與人類“傳教士式”體位較為接近的大致可以描述如下：雌性動物平躺在地上，兩腿分開，雄性面對面從腹側進入。與“傳教士式”體位的唯一差別是，上方雄性需維持蹬著(或坐著)的姿勢，而人類“傳教士式”體位則要求男方雙腿向後伸展，身體完全(或幾乎完全)壓覆在女方身上。
類人猿和現代人的面對面體位為什麼會有這樣的差別，可能存在以下幾種原因：(1)類人猿不夠靈活的髖關節，致使它們難以採用人類獨有的“傳教士式”體位。在面對面的姿勢中，後肢(或下肢)存在一定的制約作用。在已發現的猿類面對面姿勢中，至少有一方需把雙腿向兩側分開，正式交合之前尤其如此。在人類“傳教士式”體位中，更是要求男方腿部儘可能向後伸展，與軀體幾乎呈一條直線，甚至更加向後。而根據髂骨的解剖，黑猩猩(Pan troglodytes)等的髖臼切跡開口較小且朝向前方恥骨一側，這種性狀限制了雄黑猩猩股骨向後伸展的靈活度。而人類髖臼切跡開口較大，加之坐骨和恥骨之間的“拇指規則”使髖關節整體外凸，股骨向後伸展的靈活度大大提高。(2)後置的陰道口也是一個重要的制約因素。最適合面對面體位的現代智人和一些水生哺乳動物(海獅、海豚等)，陰道口都是前置的。後置的陰道口，當然更方便從後方進入，如騎跨行為；如果想從前方腹側進入，陰莖與陰道口的距離可能太遠。一些肥胖者和孕婦都可能會遇到類似的尷尬，雖然陰道口也是前置的，但由贅肉或懷孕引起的腹部突起，增大了前側男方陰莖到陰道口之間的距離，不便於採用“傳教士式”體位。中世紀基督教將“傳教士式”體位規定為唯一合法的體位，但對肥胖者和孕婦卻是網開一面，就充分考慮了這一制約因素。(3)為了擺脫陰道口後置的制約作用，波諾波猿(Pan paniscus，又稱“倭黑猩猩”)進化出了特殊性狀，如雌性彎曲的性皮和雄性絲狀的陰莖。根據Savage-Rumbaugh等和Dahl的觀察，雌性波諾波猿發情期內性皮發生腫脹，並向腹側彎曲，使陰道口更加向腹側前移。另外，雄性波諾波猿陰莖勃起時是細而長的，且容易彎曲，以配合雌性向腹側彎曲的性皮。仔細觀察還會發現，陰莖勃起時呈現出向腹側彎曲的趨勢，與雌性波諾波猿向腹側彎曲的性皮是相輔相成的。外生殖器的這些特殊性狀，為波諾波猿採用面對面體位提供了便利。
“傳教士式”體位與直立行走
與“傳教士式”交配體位一樣，直立行走也受到胯部骨骼性狀的嚴格制約，然而，這些起源之謎都未能得到很好的解答。儘管Dahl已經明確指出，波諾波猿在未實現直立行走的情況下已經成功實現了面對面交配，但在很多人看來，兩者起源的先後順序更像是“先有雞還是先有蛋”的問題一樣難以回答。根據現生猿、現代智人和已發現的各古人物種骨骼化石的解剖性狀，可以這樣認為：能直立行走的物種應能採用“傳教士式”體位，而能採用“傳教士式”體位的物種未必能直立行走。
正如Patterson的報道，波諾波猿只是在少數情況下兩足站立(或行走)，但已經頻繁採用與“傳教士式”很相似的面對面體位。前人的觀察結果顯示，青春期波諾波猿更是對這一體位偏愛有加，根據Blount的統計，青春期波諾波猿已在近75%的交配行為中採用了這種體位。儘管分子證據表明，波諾波猿和人類並不在同一進化路線上，但是，很有可能都是由於採用了面對面體位，才使他們與普通黑猩猩分化，形成獨立的物種。根據分子DNA的對比研究，人類大約在600萬年前與黑猩猩分化，而波諾波猿和普通黑猩猩分化的時間要晚得多(約129萬年前)，不同的分化時間和演化程序可能導致了物種之間的性狀差異。
舉一個現代智人的特例，比如一些傷殘人士，由於下肢的殘疾可能導致難以雙足站立或直立行走，但似乎不影響他(或她)採用“傳教士式”體位交配。讀者很可能認為，這個例項不具有說服力，人類又不是從殘疾進化而來的。但是，對直立行走起重要支撐作用的、類似於現代人的膝關節、足弓等的進化都比較晚，和一些傷殘人士由於這些部位殘疾不能雙足站立或直立行走是有可比性的。也就是說，進化過程中，有可能出現過類似於這種情況的過渡性物種，他們雖然不適合直立行走，但已經很適合採用“傳教士式”體位。
以Lucy(AL288-1)為代表的南方古猿阿法種(Australopithecus afarensis)(距今400萬~300萬年)很可能就是這樣一個過渡性物種，直到今天，學者們對阿法種的行走方式仍然存在較大爭議。普遍接受的觀點是，雖然阿法種已具備直立行走的能力，但仍保留了很多樹棲的特徵。直立行走最強有力的支撐證據主要來源於胯部，如與現代人類似的短而寬的髂骨和較寬的髖臼切跡；需要指出的是，這些性狀同樣適合“傳教士式”體位。足部近節趾骨、中間楔骨、跟骰關節等解剖性狀卻不是很支援直立行走；然而，這些性狀絲毫不影響“傳教士式”體位的採用。
同樣，Lovejoy等重建ARA-VP-6/500的骨盆後認為，更早的地猿始祖種(Ardipithecus ramidus)(距今440萬年)已經可以直立行走。但他們同時指出，其足部性狀不是更接近於之後的南方古猿(Australopithecus)而是更接近於現生猿，大腳趾與其餘四趾不在同一方向上。
如此看來，用直立行走來解釋這些性狀的出現有諸多矛盾之處，而用“傳教士式”體位來解釋可能更加合理。我個人認為，“傳教士式”體位可能是導致這些性狀出現的原因，而直立行走則是頻繁採用這一體位的副產品。
現在要問的是，“傳教士式”體位能給人帶來更多的快樂嗎？Ford等明確指出，面對面交配可以給女性陰蒂帶來更多的刺激，而這些刺激對女性獲得性高潮是非常必要的。他們應該不是這一理論的第一發現者，根據劉凝等和馮國超的註譯，《素女經》所記載的“龍翻式”中“又攻其上”的闡述就是指“刺激女性陰戶上部”，也就是陰蒂的所在位置；劉凝等還將其中“刺其谷實”理解為“刺激女子陰蒂”。弗洛伊德更是提出：單獨刺激陰蒂也可以使女性獲得性高潮，即所謂的“陰蒂高潮”。比這些理論更具說服力的就是金賽等的調查報告，持續按壓陰蒂和小陰唇很容易使女性獲得性高潮。對比不同的交配體位，面對面體位最容易實現對女性陰蒂和小陰唇的持續按壓，這是其它體位(如“後入式”體位)無法比擬的。
最鮮活的例子還是我們的近親波諾波猿。發情期內，腫脹並向腹側彎曲的性皮和陰蒂緊貼在一起。根據Savage-Rumbaugh等和Dahl的觀察，面對面的交配體位中，性皮的持續按壓和摩擦強烈刺激腹側陰蒂，雌性波諾波猿因此而獲得更多快感。很可能正是這一原因使得波諾波猿更樂於採用面對面體位，而不像長臂猿(Hylobates)、紅毛猩猩(Pongo)和大猩猩(Gorilla)，只是偶爾採用這種體位。如果真是這樣，就不難解釋雌性波諾波猿為什麼在同性性行為中也經常採用面對面的體位(如：Genito-Genital Rubbing)，在這一過程中，雙方都能獲得足夠的陰蒂刺激和快感，何樂而不為呢？
“傳教士式”體位的影響
正如前面已經提到的，陰道口後置制約了“傳教士式”體位的採用，雌性波諾波猿透過性皮彎曲的方式實現了陰道口向腹側的前移和重新定位。反過來，經常性面對面交配，又促進了這些器官進一步發生改變，使陰道口不斷前移，直到整個陰道都向腹側傾斜(像現代人一樣)。一個重要的證據是恥骨弓的出現和不斷擴大，為陰道口前置，乃至整個陰道前傾提供了空間，這被已發現的各女性髂骨化石以及據此重建的骨盆形狀所證實。
當然，陰道等軟組織因不能形成化石證據並儲存下來，為我們的研究增加了難度，只有從這些細微的差別中尋求解釋。除此之外，似乎沒有更具說服力的理論來解釋恥骨弓的出現和演化，以及恥骨弓在男女兩性之間的差異。雖然人類胎兒旋轉透過產道的方式，也可能使骨盆性狀發生改變，但胎兒的旋轉娩出機制更像是產道“扭曲”(twisted)的結果，而不是原因。
從孕婦不適合“傳教士式”體位的例子中，可以明確，“傳教士式”及類似的面對面體位，作用於女性骨盆的力肯定是矢向的(即從前向後的)，頻繁的作用使女性骨盆受到矢向上的擠壓，同時向兩側擴充套件。其結果是，骨盆形狀從矢向卵形(如現生猿)逐漸演變成橫向扁平卵形(如地猿、南方古猿和尼安德特人)，最具代表性的是Lucy極度橫向扁平卵形的骨盆。時至今日，現代女性的骨盆入口仍然是橫向扁平卵形的。
而同樣作用於骨盆的直立行走，其作用力應該是從兩側向內側擠壓的。而從四足行走到兩足行走，這種側向的擠壓作用應該是增強而不是減弱，增強的作用力應該向內側進一步壓縮骨盆。但是，從人猿共同祖先(假設其骨盆形狀類似於現生猿)到Lucy，骨盆不是向內側收縮而是向兩側擴充套件，發展到極度橫向偏平卵形的骨盆(如Lucy)更是難以解釋。而繼Lucy之後，女性中骨盆又從橫向扁平卵形逐漸向矢向卵形轉變，可能就是直立行走透過股骨頭直接作用於髖臼窩的結果(限於篇幅，有關內容將另文發表)。
同樣因為化石證據的缺乏，人類裸體的形成也是一個未解之謎。有關溫度調節作用可能是各家爭論的焦點，這些爭論焦點更多集中於褪毛的結果，而不是褪毛的過程。筆者在此基礎上提出摩擦去毛的假設，首先，無論是地上走的四足動物，還是天上飛的兩足鳥類，它們與大地或樹枝頻繁接觸和摩擦的部位，如四足動物的足面和鳥類的爪子，都是無毛的，人類的掌面和足面也是褪得最為徹底的部位。很顯然，這些都是行走或抓握時不斷摩擦的結果。
儘管達爾文把雌雄四足動物頸部鬃毛的差異歸因於性選擇，但是斑馬(Equus quagga)等四肢相對較長的高大動物雌雄兩性之間鬃毛的差異並不大。而四肢相對較短的獅子(Panthera leo)，兩性之間鬃毛的差異很大。觀察發現，在雌斑馬四足站立的騎跨行為中，雄斑馬很難夠得著雌斑馬的頸部，雌斑馬頸部鬃毛由於缺少摩擦而得以儲存。而在獅子交配行為中，下方俯臥著的雌獅，其背部和頸部都直接朝向上方雄獅，如果雌獅頸部鬃毛髮育，則會對交配過程造成很大的干擾。雄獅交配中常見的撕咬行為，也可能會使雌獅鬃毛脫落。
裸露無毛的臀部是狒狒(Papio)、獼猴(Macaca)等高等靈長動物的突出特點，除與性接觸、性吸引等有關外，還可能與它們習慣性的坐姿有關。雄大猩猩前肢體毛明顯多於其他部位，可能與交配時前肢用於支撐身體而缺少摩擦有關。而雄大猩猩胸部體毛較少，可能與習慣性拍胸脯等動作有關。相對而言，波諾波猿是體毛最為稀疏的現生猿，它們的性行為與人類最為接近，面對面體位已經非常普遍，也許正是面對面體位顯著增大了雙方身體的接觸所致。另外，它們群交(混交)的行為方式也可能會使它們因“縱慾”而褪毛，很類似於男人因精洩過多而。
現代人的“傳教士式”體位，雙方之間的肉體接觸是全方位的，上方男性身體可完全壓覆在下方女性身體之上，正式交合時由抽插陰莖引起大面積的身體摩擦，除無摩擦的頭部和腋窩外，其餘部位的體毛幾乎都褪去了。而女性雙乳之間形成的“真空”，為男性胸毛的殘留提供了空間。如果把現代人前戲中的愛撫和親吻也考慮在內，身體接觸幾乎遍及身體的各個部位，而男性鬍鬚等的殘留可能與男方更加主動愛撫和親吻對方有關。需要補充說明的是，男女雙方陰毛反而長在摩擦比較劇烈的陰阜，可能與增強敏感度有關。
如果說，由於能獲取更大的快樂，褪毛相對徹底的個體更樂於去交配，或更樂於選擇哪些褪毛相對徹底的異性，那麼這些個體就會更快地繁衍更多的後代，而它們又會把褪毛相對徹底的性狀遺傳給它們的後代，這就會加快褪毛的程序。相對其它物種，裸體的人類在“傳教士式”體位中獲得了最大的滿足，繁衍的後代也最多，遍及新舊兩個大陸。而人類的近親新大陸猴、舊大陸猴、小猿和大猿都只是區域性分佈的。
研究認為，正是由於面對面交配，促成了直立行走，也導致了體毛的脫離，形成所謂的“裸猿”。然而，由於性器官等軟組織和體毛都難以形成可靠的化石證據，這些假設很難得到進一步證實。
